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細(xì)胞生物學(xué)名詞解釋

1. 細(xì)胞(cell)

細(xì)胞是由膜包圍著含有細(xì)胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成， 是生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，

也是生命活動(dòng)的基本單位。細(xì)胞能夠通過分裂而增殖，是生物體個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的基

礎(chǔ)。細(xì)胞或是獨(dú)立的作為生命單位，

或是多個(gè)細(xì)胞組成細(xì)胞群體或組織、或器官和機(jī)體；細(xì)胞還能夠進(jìn)行分裂和繁殖；細(xì)胞是

遺傳的基本單位，并具有遺傳的全能性。

2. 細(xì)胞質(zhì)(cell plasma)

是細(xì)胞內(nèi)除核以外的原生質(zhì)， 即細(xì)胞中細(xì)胞核以外和細(xì)胞膜以內(nèi)的原生質(zhì)部分， 包括透明的

粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細(xì)胞器。

3. 原生質(zhì)(protoplasm)

生活細(xì)胞中所有的生活物質(zhì)， 包括細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。

4. 原生質(zhì)體(potoplast)

脫去細(xì)胞壁的細(xì)胞叫原生質(zhì)體，

是一生物工程學(xué)的概念。如植物細(xì)胞和細(xì)菌(或其它有細(xì)胞壁的細(xì)胞)通過酶解使細(xì)胞壁溶解

而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動(dòng)物細(xì)胞就相當(dāng)于原生質(zhì)體。

5. 細(xì)胞生物學(xué)(cell biology)

細(xì)胞生物學(xué)是以細(xì)胞為研究對(duì)象， 從細(xì)胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個(gè)層次，

以動(dòng)態(tài)的觀點(diǎn)，

研究細(xì)胞和細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能、細(xì)胞的生活史和各種生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。細(xì)胞生物學(xué)

是現(xiàn)代生命科學(xué)的前沿分支學(xué)科之一，主要是從細(xì)胞的不同結(jié)構(gòu)層次來研究細(xì)胞的生命活動(dòng)的基

本規(guī)律。從生命結(jié)構(gòu)層次看，細(xì)胞生物學(xué)位于分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)之間，同它們相互銜接，

互相滲透。

6. 細(xì)胞學(xué)說(cell theory)

細(xì)胞學(xué)說是1838～1839年間由德國(guó)的植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺所提出，直到1858年才較

完善。它是關(guān)于生物有機(jī)體組成的學(xué)說，主要內(nèi)容有：

① 細(xì)胞是有機(jī)體， 一切動(dòng)植物都是由單細(xì)胞發(fā)育而來， 即生物是由細(xì)胞和細(xì)胞的產(chǎn)物所組

成；

② 所有細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和組成上基本相似；

③ 新細(xì)胞是由已存在的細(xì)胞分裂而來；

④ 生物的疾病是因?yàn)槠浼?xì)胞機(jī)能失常。

7. 原生質(zhì)理論（protoplasm theory）

1861年由舒爾策(Max Schultze)提出，

認(rèn)為有機(jī)體的組織單位是一小團(tuán)原生質(zhì)，這種物質(zhì)在一般有機(jī)體中是相似的，并把細(xì)胞明確地

定義為:“細(xì)胞是具有細(xì)胞核和細(xì)胞膜的活物質(zhì)”。1880年Hanstain將細(xì)胞概念演變成由細(xì)胞膜包

圍著的原生質(zhì)，

分化為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。

8. 細(xì)胞遺傳學(xué)(cytogenetics)

遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞遺傳學(xué)，主要是從細(xì)胞學(xué)的角度， 特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和

功能， 以及染色體和其他細(xì)胞器的關(guān)系來研究遺傳現(xiàn)象，

闡明遺傳和變異的機(jī)制。

9. 細(xì)胞生理學(xué)(cytophysiology)

細(xì)胞學(xué)同生理學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞生理學(xué)，主要研究?jī)?nèi)容包括細(xì)胞從周圍環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)的

能力、代謝功能、能量的獲取、生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖機(jī)理，

以及細(xì)胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應(yīng)性和運(yùn)動(dòng)性的活動(dòng)。細(xì)胞的離體培養(yǎng)技術(shù)對(duì)細(xì)胞生理學(xué)

的研究具有巨大貢獻(xiàn)。

10.細(xì)胞化學(xué)(cytochemistry)

細(xì)胞學(xué)和化學(xué)的結(jié)合產(chǎn)生了細(xì)胞化學(xué)，主要是研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)的化學(xué)組成及化學(xué)分子的定位、

分布及其生理功能，

包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細(xì)胞勻漿液中分離線粒體，

然后研究它的化學(xué)組成和生理功能并得出結(jié)論:

線粒體是細(xì)胞氧化中心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法---Feulgen反應(yīng)開創(chuàng)了

DNA的定性和定量分析。

11. 分子生物學(xué)(molecular biology)

在分子水平上研究生命現(xiàn)象的科學(xué)。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結(jié)

構(gòu)、功能和生物合成等方面來闡明各種生命現(xiàn)象的本質(zhì)。研究?jī)?nèi)容包括各種生命過程如光

合作用、發(fā)育的分子機(jī)制、神經(jīng)活動(dòng)的機(jī)理、癌的發(fā)生等。

12. 分子細(xì)胞生物學(xué)(molecular biology of the cell)

以細(xì)胞為對(duì)象， 主要在分子水平上研究細(xì)胞生命活動(dòng)的分子機(jī)制， 即研究細(xì)胞器、生物大分

子與生命活動(dòng)之間的變化發(fā)展過程，

研究它們之間的相互關(guān)系， 以及它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系。

13. 支原體(mycoplasma)

又稱霉形體，是最簡(jiǎn)單的原核細(xì)胞，支原體的大小介于細(xì)菌與病毒之間，直徑為0.1～0.3 um，

約為細(xì)菌的十分之一，

能夠通過濾菌器。支原體形態(tài)多變，有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以看清其結(jié)構(gòu)。支原體

具有細(xì)胞膜，但沒有細(xì)胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA，沒有類似細(xì)菌的核區(qū)(擬核)，

能指導(dǎo)合成700多種蛋白質(zhì)。支原體細(xì)胞中惟一可見的細(xì)胞器是核糖體，每個(gè)細(xì)胞中約有800

～1500個(gè)。支原體可以在培養(yǎng)基上培養(yǎng)，也能在寄主細(xì)胞中繁殖。

支原體沒有鞭毛，無活動(dòng)能力，可以通過分裂法繁殖，也有進(jìn)行出芽增殖的。

14. 結(jié)構(gòu)域(domain)∶

生物大分子中具有特異結(jié)構(gòu)和獨(dú)立功能的區(qū)域，特別指蛋白質(zhì)中這樣的區(qū)域。在球形蛋白

中，結(jié)構(gòu)域具有自己特定的四級(jí)結(jié)構(gòu)，其功能部依賴于蛋白質(zhì)分子中的其余部分，但是同一種蛋白

質(zhì)中不同結(jié)構(gòu)域間常可通過不具二級(jí)結(jié)構(gòu)的短序列連接起來。蛋白質(zhì)分子中不同的結(jié)構(gòu)域常由基

因的不同外顯子所編碼。

15. 模板組裝(template assembly)

由模板指導(dǎo)，在一系列酶的催化下，合成新的、與模板完全相同的分子。這是細(xì)胞內(nèi)一種極其

重要的組裝方式， DNA和RNA的分子組裝就屬于此類。

16. 酶效應(yīng)組裝(enzymatic assembly)

相同的單體分子在不同的酶系作用下， 生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素，

也可合成淀粉，就看進(jìn)入那條酶促反應(yīng)途徑。

17. 自體組裝(self assembly)

生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級(jí)結(jié)構(gòu)，現(xiàn)代的概念應(yīng)理解為不需要模板和酶系

的催化，

以別于模板組裝和酶效應(yīng)組裝。其實(shí)，這種組裝也需要一種稱為分子伴侶的蛋白介導(dǎo)， 如核

小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導(dǎo)。

18. 引發(fā)體(primosome)

是蛋白復(fù)合體，

主要成份是引物酶和DNA解旋酶，是在合成用于DNA復(fù)制的RNA引物時(shí)裝配的。引發(fā)體與

DNA結(jié)合后隨即由引物酶合成RNA引物。

19. 剪接體(splicesome)

進(jìn)行hnRNA剪接時(shí)形成的多組分復(fù)合物， 主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。

20 原核細(xì)胞(prokaryotic cell)

組成原核生物的細(xì)胞。這類細(xì)胞主要特征是沒有明顯可見的細(xì)胞核， 同時(shí)也沒有核膜和核

仁， 只有擬核，進(jìn)化地位較低。

21. 古細(xì)菌(archaebacteria)

一類特殊細(xì)菌，在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某

些特征(如無細(xì)胞核及細(xì)胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體對(duì)

氯霉素不敏感)，還具有它們獨(dú)有的一些特征(如細(xì)胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類型)。因之有人認(rèn)為古

細(xì)菌代表由一共同祖先傳來的第三界生物(古細(xì)菌，原核生物，真核生物)。它們包括酸性嗜熱

菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物?？赡艽砹嘶罴?xì)胞的某些最早期的形式。

22. 真細(xì)菌(Bacteria， eubacteria)

除古細(xì)菌以外的所有細(xì)菌均稱為真細(xì)菌。最初用于表示“真”細(xì)菌的名詞主要是為了與其

他細(xì)菌相區(qū)別。

23. 中膜體(mesosome)

中膜體又稱間體或質(zhì)膜體， 是細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜向細(xì)胞質(zhì)內(nèi)陷折皺形成的。每個(gè)細(xì)胞有一個(gè)或數(shù)

個(gè)中膜體，其中含有細(xì)胞色素和琥珀酸脫氫酶，

為細(xì)胞提供呼吸酶， 具有類似線粒體的作用， 故又稱為擬線粒體。

24. 真核細(xì)胞(eucaryotic cell)

構(gòu)成真核生物的細(xì)胞稱為真核細(xì)胞，具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu)， 有明顯的細(xì)胞核、核膜、核仁和

核基質(zhì);

遺傳信息量大，并且有特化的膜相結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞的種類繁多， 既包括大量的單細(xì)胞生物和

原生生物(如原生動(dòng)物和一些藻類細(xì)胞)，

又包括全部的多細(xì)胞生物(一切動(dòng)植物)的細(xì)胞。

25. 生物膜結(jié)構(gòu)體系(biomembrane system)

細(xì)胞內(nèi)具有膜包被結(jié)構(gòu)的總稱， 包括細(xì)胞質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線粒體

和葉綠體等。

膜結(jié)構(gòu)體系的基本作用是為細(xì)胞提供保護(hù)。質(zhì)膜將整個(gè)細(xì)胞的生命活動(dòng)保護(hù)起來，并進(jìn)行

選擇性的物質(zhì)交換；核膜將遺傳物質(zhì)保護(hù)起來，使細(xì)胞核的活動(dòng)更加有效；線粒體和葉綠體的膜

將細(xì)胞的能量發(fā)生同其它的生化反應(yīng)隔離開來，更好地進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換。

膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞提供較多的質(zhì)膜表面，使細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)區(qū)室化。由于大多數(shù)酶定位在膜

上，大多數(shù)生化反應(yīng)也是在膜表面進(jìn)行的，膜表面積的擴(kuò)大和區(qū)室化使這些反應(yīng)有了相應(yīng)的隔

離，效率更高。

另外，膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸提供了特殊的運(yùn)輸通道，保證了各種功能蛋白及時(shí)

準(zhǔn)確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護(hù)起來，而且一直處于監(jiān)護(hù)之

下被運(yùn)送到溶酶體小泡。

26. 遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(genetic expression system)

該系統(tǒng)又稱為顆粒纖維結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，包括細(xì)胞核和核糖體。細(xì)胞核中的染色質(zhì)是纖維結(jié)構(gòu)，

由DNA和組蛋白構(gòu)成。染色體的一級(jí)結(jié)構(gòu)是由核小體組成的串珠結(jié)構(gòu)，其直徑為10nm，又稱為10

納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的顆粒結(jié)構(gòu)，直徑為15～25nm，由大小兩個(gè)亞基組成，

它是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。

27. 細(xì)胞骨架系統(tǒng)(cytoskeletonic system)

細(xì)胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架。細(xì)

胞骨架系統(tǒng)的主要作用是維持細(xì)胞的一定形態(tài)，使細(xì)胞得以安居樂業(yè)。細(xì)胞骨架對(duì)于細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)

運(yùn)輸和細(xì)胞器的移動(dòng)來說又起交通動(dòng)脈的作用;

細(xì)胞骨架還將細(xì)胞內(nèi)基質(zhì)區(qū)域化；此外，細(xì)胞骨架還具有幫助細(xì)胞移動(dòng)行走的功能。細(xì)胞

骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。

28. 細(xì)胞社會(huì)學(xué)(cell sociology)

細(xì)胞社會(huì)學(xué)是從系統(tǒng)論的觀點(diǎn)出發(fā)，研究細(xì)胞整體和細(xì)胞群體中細(xì)胞間的社會(huì)行為(包括細(xì)

胞間識(shí)別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細(xì)胞群對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和死亡等活動(dòng)的

調(diào)節(jié)控制。細(xì)胞社會(huì)學(xué)主要是在體外研究細(xì)胞的社會(huì)行為，用人工的細(xì)胞組合研究不同發(fā)育時(shí)期

的相同細(xì)胞或不同細(xì)胞的行為;

研究細(xì)胞之間的識(shí)別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本質(zhì)、以及對(duì)形態(tài)發(fā)生

的影響等。

細(xì)胞質(zhì)膜與跨膜運(yùn)輸

1. 膜(membrane)

通常是指分割兩個(gè)隔間的一層薄薄的結(jié)構(gòu)，可以是自然形成的或是人造的，有時(shí)很柔軟。存在

于細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的膜不僅薄，而且具有半透性(semipermeable

membrane)，允許一些不帶電的小分子自由通過。

2. 細(xì)胞膜(cell membrane)

細(xì)胞膜是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的總稱，它包括細(xì)胞外層的膜和存在于細(xì)胞質(zhì)中的膜，有時(shí)也特指細(xì)胞質(zhì)

膜。

3. 胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)

存在于細(xì)胞質(zhì)中各膜結(jié)合細(xì)胞器中的膜，包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、

線粒體膜、葉綠體膜、過氧化物酶體膜等。

4. 細(xì)胞質(zhì)膜(plasma membrane)

是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。質(zhì)膜的基本作用是維

護(hù)細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外，

在細(xì)胞的生存、生長(zhǎng)、分裂、分化中起重要作用。

真核生物除了具有細(xì)胞表面膜外，細(xì)胞質(zhì)中還有許多由膜分隔成的各種細(xì)胞器，這些細(xì)胞

器的膜結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似，但功能有所不同，這些膜稱為內(nèi)膜(internal

membrane)，或胞質(zhì)膜(cytoplasmic

membrane)。內(nèi)膜包括細(xì)胞核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等。由于細(xì)菌沒有內(nèi)膜，所以細(xì)菌

的細(xì)胞質(zhì)膜代行胞質(zhì)膜的作用。

5. 生物膜(biomembrane，or biological membrane)

是細(xì)胞內(nèi)膜和質(zhì)膜的總稱。生物膜是細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)，它不僅具有界膜的功能，還參與全部

的生命活動(dòng)。

6. 膜骨架(membrane skeleton)

細(xì)胞質(zhì)膜的一種特別結(jié)構(gòu)，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形

狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能，這種結(jié)構(gòu)稱為膜骨架。膜骨架首先是通過紅細(xì)胞膜研究出來的。

紅細(xì)胞的外周蛋白主要位于紅細(xì)胞膜的內(nèi)表面，并編織成纖維狀的骨架結(jié)構(gòu)，以維持紅細(xì)胞的形態(tài)，

限制膜整合蛋白的移動(dòng)。

7. 血影蛋白(spectrin)

又稱收縮蛋白，是紅細(xì)胞膜骨架的主要成份，但不是紅細(xì)胞膜蛋白的成份，約占膜提取蛋白的

30%。血影蛋白屬紅細(xì)胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長(zhǎng)的、可伸縮的纖維狀蛋白，長(zhǎng)約100

nm，由兩條相似的亞基∶β亞基(相對(duì)分子質(zhì)量220kDa)和α亞基(相對(duì)分子質(zhì)量200kDa)構(gòu)

成。兩個(gè)亞基鏈呈現(xiàn)反向平行排列，

扭曲成麻花狀，形成異二聚體，

兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(zhǎng)的四聚體。5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌動(dòng)

蛋白纖維并通過非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結(jié)合，而帶4.1

蛋白又通過非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)面結(jié)合，

形成“連接復(fù)合物”。這些血影蛋白在整個(gè)細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，

以維持紅細(xì)胞的雙凹圓盤形狀。

8. 血型糖蛋白(glycophorin )

血型糖蛋白又稱涎糖蛋白(sialo

glycoprotein)，因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個(gè)被測(cè)定氨基酸序列的蛋白質(zhì)，有幾種類

型，包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在紅細(xì)胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次

跨膜糖蛋白，

由131個(gè)氨基酸組成， 其親水的氨基端露在膜的外側(cè)，

結(jié)合16個(gè)低聚糖側(cè)鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負(fù)電荷，防止

了紅細(xì)胞在循環(huán)過程中經(jīng)過狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中。

9. 帶3蛋白(band 3 protein)

與血型糖蛋白一樣都是紅細(xì)胞的膜蛋白，因其在PAGE電泳分部時(shí)位于第三條帶而得名。帶3

蛋白在紅細(xì)胞膜中含量很高，約為紅細(xì)胞膜蛋白的25%。由于帶3蛋白具有陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)功能，所以

帶3蛋白又被稱為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體，

每條亞基含929個(gè)氨基酸，它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12～14次，因此，是一種多次跨膜蛋

白。

10. 錨定蛋白(ankyrin)

又稱2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細(xì)胞內(nèi)連接蛋白，

每個(gè)紅細(xì)胞約含10萬個(gè)錨定蛋白，相對(duì)分子質(zhì)量為215，000。錨定蛋白一方面與血影蛋白相

連，

另一方面與跨膜的帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域部分相連， 這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影

蛋白連接到細(xì)胞膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。

11. 帶4.1蛋白(band 4.1 protein)

是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過同血影蛋白結(jié)合，促使血影蛋

白同肌動(dòng)蛋白結(jié)合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連，因?yàn)樗鼪]有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn)。

12. 內(nèi)收蛋白(adducin)

是由兩個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)紅細(xì)胞約有30，000個(gè)分子。它的形態(tài)似不規(guī)則的盤狀

物，高5.4nm，直徑12.4nm。內(nèi)收蛋白可與肌動(dòng)蛋白及血影蛋白復(fù)合體結(jié)合，并且通過Ca2+和鈣調(diào)

蛋白的作用影響骨架蛋白的穩(wěn)定性，從而影響紅細(xì)胞的形態(tài)。

13. 磷脂(phospholipids)

含有磷酸基團(tuán)的脂稱為磷脂，是細(xì)胞膜中含量最豐富和具有特性的脂。動(dòng)、植物細(xì)胞膜上都

有磷脂， 是膜脂的基本成分，

約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基， 稱作頭部。它們多數(shù)通過甘油

基團(tuán)與非極性端相連。磷脂又分為兩大類:

甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。

磷脂分子的疏水端是兩條長(zhǎng)短不一的烴鏈， 稱為尾部， 一般含有14～24個(gè)偶數(shù)碳原子。其中一

條烴鏈常含有一個(gè)或數(shù)個(gè)雙鍵，

雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉(zhuǎn)。

磷脂烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置，

進(jìn)而影響膜的流動(dòng)性。各種磷脂頭部基團(tuán)的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質(zhì)的相

互作用有關(guān)。

14. 膽固醇(cholesterol)

膽固醇存在于真核細(xì)胞膜中。膽固醇分子由三部分組成: 極性的頭部、非極性的類固醇環(huán)結(jié)

構(gòu)和一個(gè)非極性的碳?xì)湮膊俊Ｄ懝檀嫉姆肿虞^其他膜脂要小，

雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側(cè)，疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇

分子是扁平和環(huán)狀的，對(duì)磷脂的脂肪酸尾部的運(yùn)動(dòng)具有干擾作用，所以膽固醇對(duì)調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性、

加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性有重要作用。

動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇的含量較高，有的占膜脂的50%，大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜中沒有膽

固醇，酵母細(xì)胞膜中是麥角固醇。

15. 脂質(zhì)體(liposome)

將少量的磷脂放在水溶液中，它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)稱為脂質(zhì)體，所

以脂質(zhì)體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為

生物大分子(DNA分子)和藥物的運(yùn)載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好

材料。在構(gòu)建導(dǎo)彈人工脂質(zhì)體時(shí)，不僅要將被運(yùn)載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內(nèi)部水相，同時(shí)要在

脂質(zhì)體的膜上做些修飾，如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機(jī)體后尋靶。

16. 整合蛋白(integral protein)

又稱內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein)，

部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)，以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區(qū)相

互作用而結(jié)合在質(zhì)膜上。實(shí)際上，整合蛋白幾乎都是完全穿過脂雙層的蛋白，親水部分暴露在膜的

一側(cè)或兩側(cè)表面;

疏水區(qū)同脂雙分子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高?？缒さ鞍?/p>

可再分為單次跨膜、多次跨膜、多亞基跨膜等?？缒さ鞍滓话愫?5%～50%的α螺旋，

也有β折疊，如線粒體外膜和細(xì)菌質(zhì)膜中的孔蛋白。

17. 外周蛋白(peripheral protein)

又稱附著蛋白((protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)，主要是通過非共

價(jià)健附著在脂的極性頭部，

或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè)， 間接與膜結(jié)合。

外周蛋白可用高鹽或堿性pH條件分離。實(shí)際上，有時(shí)外周蛋白與整合蛋白是難以區(qū)分的，因?yàn)?/p>

許多膜蛋白是由多亞基組成的，其中有的亞基插入在脂雙層，有些亞基則是外周蛋白。

外周蛋白為水溶性， 占膜蛋白總量的20%～30%， 在紅細(xì)胞中占50%，

如紅細(xì)胞的血影蛋白和錨定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的強(qiáng)度，或是作為酶起

某種特定的反應(yīng)，或是參與信號(hào)分子的識(shí)別和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

18. 脂錨定蛋白(lipid-anchored)

又稱脂連接蛋白(lipid-linked

protein)，通過共價(jià)健的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。同脂的結(jié)合有兩種方式，一

種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合，而是通過一個(gè)糖分子

間接同脂結(jié)合。

通過與糖的連接被錨定在膜脂上的蛋白質(zhì)主要是通過短的寡糖與包埋在脂雙層外葉中的糖

基磷脂酰肌醇(glycosylphophatidylionositol，GPI)相連而被錨定在質(zhì)膜的外側(cè)。之所以能夠在膜上發(fā)

現(xiàn)這類脂錨定蛋白，是因?yàn)橛锰禺愖R(shí)別和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶處理細(xì)胞膜能釋放出蛋白質(zhì)。

這類脂錨定蛋白通常是膜受體、酶和細(xì)胞粘著分子。一種很少見的貧血�陣發(fā)性血紅蛋白夜尿

就是GPI合成缺陷，導(dǎo)致紅細(xì)胞容易破裂所至。

另一類存在于細(xì)胞質(zhì)面脂錨定蛋白是通過長(zhǎng)的包埋在脂雙層中的碳?xì)滏溸M(jìn)行錨定的。目前

至少發(fā)現(xiàn)兩種蛋白(Src

和Ras)是通過這種方式被錨定在質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)面，提示這種錨定方式與細(xì)胞從正常狀態(tài)向惡

性狀態(tài)轉(zhuǎn)化有關(guān)。

19. 片層結(jié)構(gòu)模型(Lamella structure model)

1935年James Danielli和Hugh

Davson所提出，又稱或三明治式模型。該模型認(rèn)為膜的骨架是脂肪形成的脂雙層結(jié)構(gòu)，脂雙

層的內(nèi)外兩側(cè)都是由一層蛋白質(zhì)包被，即蛋白質(zhì)-脂-蛋白質(zhì)的三層結(jié)構(gòu)，內(nèi)外兩層的蛋白質(zhì)層都非常

薄。并且，蛋白層是以非折疊、完全伸展的肽鏈形式包在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)。1954年對(duì)該模型進(jìn)行

了修改：膜上有一些二維伸展的孔，孔的表面也是由蛋白質(zhì)包被的，這樣使孔具有極性，可提高水對(duì)

膜的通透性。

這一模型是第一次用分子術(shù)語(yǔ)描述的結(jié)構(gòu)， 并將膜結(jié)構(gòu)同所觀察到的生物學(xué)理化性質(zhì)聯(lián)系起

來， 對(duì)后來的研究有很大的啟發(fā)。

20. 單位膜模型(unit membrane model)

1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據(jù)電子顯微鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜是類似鐵軌結(jié)構(gòu)

(“railroad track”)，

兩條暗線被一條明亮的帶隔開，顯示暗---明---暗的三層，總厚度為7.5 nm，中間層為3.5

nm，內(nèi)外兩層各為2

nm。并推測(cè):暗層是蛋白質(zhì)， 透明層是脂，并建議將這種結(jié)構(gòu)稱為單位膜。

單位膜模型是在片層結(jié)構(gòu)模型的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的另一個(gè)重要模型。它與片層結(jié)構(gòu)模型有

許多相同之處，最重要的修改是膜脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)蛋白質(zhì)存在的方式不同。單位膜模型強(qiáng)調(diào)

的是蛋白質(zhì)為單層伸展的β折疊片狀，

而不是球形蛋白。另外，單位膜模型還認(rèn)為膜的外側(cè)表面的膜蛋白是糖蛋白，而且膜蛋白在兩

側(cè)的分布是不對(duì)稱的。這一模型能夠解釋細(xì)胞質(zhì)膜的一些基本特性，例如質(zhì)膜有很高的電阻，這

是由于膜脂的非極性端的碳?xì)浠衔锸遣涣紝?dǎo)體的緣故；再如由于膜脂的存在，使它對(duì)脂溶性強(qiáng)

的非極性分子有較高的通透性，而脂溶性弱的小分子則不易透過膜。

單位膜也有一些不足∶首先該模型把膜看成是靜止的，無法說明膜如何適應(yīng)細(xì)胞生命活動(dòng)的

變化；其二，不同的膜其厚度不都是7.5

nm，一般在5～10 nm之間；其三，如果蛋白質(zhì)是伸展的，

則不能解釋酶的活性同構(gòu)型的關(guān)系。還有，該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被

分離，有些則很難。

21. 流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)

1972年Singer 和Nicolson

總結(jié)了當(dāng)時(shí)有關(guān)膜結(jié)構(gòu)模型及各種研究新技術(shù)的成就，提出了流動(dòng)鑲嵌模型，認(rèn)為球形膜

蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合，

有的附在內(nèi)外表面， 有的全部或部分嵌入膜中， 有的貫穿膜的全層， 這些大多是功能蛋白。

流動(dòng)相嵌模型有兩個(gè)主要特點(diǎn)。其一，蛋白質(zhì)不是伸展的片層，而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙

層中，蛋白質(zhì)與膜脂的結(jié)合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)。第二個(gè)特點(diǎn)就是膜具有一定的流動(dòng)

性，不再是封閉的片狀結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)細(xì)胞各種功能的需要。

這一模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)由性和不對(duì)稱性，較好地體現(xiàn)細(xì)胞的功能特點(diǎn)，被廣泛接受，也得到許

多實(shí)驗(yàn)的支持。后來又發(fā)現(xiàn)碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外側(cè)表面。

22. 孔蛋白(porin)

孔蛋白是存在于細(xì)菌質(zhì)膜的外膜、線粒體和葉綠體的外膜上的通道蛋白，它們?cè)试S較大的分

子通過，其中線粒體孔蛋白可通過的較大分子為6000道爾頓，而葉綠體的孔蛋白則可通過相對(duì)分子

質(zhì)量在10，000到13，000之間的物質(zhì)。

孔蛋白是膜整合蛋白，它的膜脂結(jié)合區(qū)與其他的跨膜蛋白不同，不是α螺旋，而是β折疊。

23. 冰凍斷裂(freeze fracture)

一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組織放在液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂

分割，通過金屬?gòu)?fù)形可進(jìn)行電鏡觀察。

24. 膜蛋白放射性標(biāo)記法(radioactive labeling procedure)

研究細(xì)胞膜蛋白分布不對(duì)稱的一種方法。

實(shí)驗(yàn)中首先要分離細(xì)胞膜，然后用乳過氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標(biāo)記。由于過氧化物酶的分子較

大而不能透過細(xì)胞膜，這樣可以用于標(biāo)記膜外表面的蛋白，包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。標(biāo)

記后，分離膜蛋白，電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。若是要標(biāo)記膜內(nèi)側(cè)的蛋白，則需將膜置于低離

子強(qiáng)度的溶液中以提高膜的通透性，使乳過氧化物酶進(jìn)入膜泡進(jìn)行內(nèi)側(cè)蛋白的標(biāo)記。

25. 相變(phase transition)

膜的流動(dòng)鑲嵌模型說明生物膜是一種動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)， 具有膜脂的流動(dòng)性(fluidity)和膜蛋白的運(yùn)

動(dòng)性(mobility)。

膜的流動(dòng)性主要是由膜的雙脂層的狀態(tài)變化引起的。在生理?xiàng)l件下， 膜脂多呈液晶態(tài)， 溫度

下降至某點(diǎn)， 則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下，

晶態(tài)又可溶解再變成液晶態(tài)。這種臨界溫度稱為相變溫度， 在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的

改變稱為相變(phase transition)。

26. 側(cè)向擴(kuò)散(lateral diffusion)

又稱側(cè)向遷移。在同一單層內(nèi)的脂分子經(jīng)常互相換位， 其速度相當(dāng)快，

有人推測(cè)磷脂以這種方式從細(xì)胞一端擴(kuò)散到另一端只需1～2秒。這種運(yùn)動(dòng)始終保持脂分子

在質(zhì)膜中的排布方向，親水的基團(tuán)朝向膜表面，疏水的尾指向膜的內(nèi)部。

27. 翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散(transverse diffusion)

又稱為翻轉(zhuǎn)(flip-flop)。它是指脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉(zhuǎn)至另一個(gè)層面的運(yùn)動(dòng)。磷脂

發(fā)生翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)，磷脂的親水頭部基團(tuán)必須克服內(nèi)部疏水區(qū)的阻力，這在熱力學(xué)上是不利的。但是

有些細(xì)胞含有翻轉(zhuǎn)酶(flipase)能夠促使某些磷脂從膜脂的一葉翻轉(zhuǎn)到另一葉，所以這些酶在維持膜

脂的不對(duì)稱分布中起重要作用。

28. 細(xì)胞融合(cell fusion)

自發(fā)條件下或人工誘導(dǎo)下，

兩個(gè)不同基因型的細(xì)胞或原生質(zhì)體融合形成一個(gè)雜種細(xì)胞?；具^程包括細(xì)胞融合導(dǎo)致異

核體(heterokaryon)的形成，

異核體通過細(xì)胞有絲分裂導(dǎo)致核的融合， 形成單核的雜種細(xì)胞。有性生殖時(shí)發(fā)生正常的細(xì)胞

融合， 即由兩個(gè)配子融合成一個(gè)合子。

人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)分三步進(jìn)行∶首先用熒光染料標(biāo)記抗體∶將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光

的熒光素(fluorescin)結(jié)合，

人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結(jié)合；第二步是將小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞在滅活的

仙臺(tái)病毒的誘導(dǎo)下進(jìn)行融合；較后一步將標(biāo)記的抗體加入到融合的人、鼠細(xì)胞中，讓這些標(biāo)記抗

體同融合細(xì)胞膜上相應(yīng)的抗原結(jié)合。開始，融合的細(xì)胞一半是紅色，

一半是綠色。在37℃下40分鐘后，

兩種顏色的熒光在融合的雜種細(xì)胞表面呈均勻分布，這說明抗原蛋白在膜平面內(nèi)經(jīng)擴(kuò)散運(yùn)

動(dòng)而重新分布。這種過程不需要ATP。如果將對(duì)照實(shí)驗(yàn)的融合細(xì)胞置于低溫(1℃)下培育，

則抗原蛋白基本停止運(yùn)動(dòng)。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果令人信服地證明了膜整合蛋白的側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。

29. 成斑(patching)、成帽(capping)反應(yīng)

淋巴細(xì)胞通過產(chǎn)生抗體對(duì)外源蛋白進(jìn)行應(yīng)答，抗體分子位于細(xì)胞質(zhì)膜上。蛋白質(zhì)能夠在不同

的動(dòng)物中誘導(dǎo)產(chǎn)生抗體，如果將小鼠的抗體注入兔子中，兔子將會(huì)產(chǎn)生抗小鼠抗體的抗體?？梢詮?/p>

兔子的血液中分離這種抗體，并將這種抗體共價(jià)連接到熒光染料上，就可以通過熒光顯微鏡進(jìn)行觀

察。

當(dāng)兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細(xì)胞混合時(shí)，帶有標(biāo)記的抗體就會(huì)同小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜

上的抗體結(jié)合，并分布在整個(gè)淋巴細(xì)胞的表面，但很快就會(huì)成塊或成斑。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因是抗

體是多價(jià)的，每一個(gè)兔子的抗體能夠同小鼠細(xì)胞質(zhì)膜表面的多個(gè)抗體分子反應(yīng)，也就是說小鼠的每

一個(gè)膜抗體將同多個(gè)兔子的抗體反應(yīng)。這樣，

在小鼠淋巴細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜表面形成“兔抗小鼠抗體分子-小鼠膜結(jié)合抗體”的斑。斑逐漸

聚集擴(kuò)大，當(dāng)小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結(jié)合后，將會(huì)在細(xì)胞表面的一側(cè)

形成“帽子”結(jié)構(gòu)，較后通過內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞。很顯然，如果小鼠細(xì)胞質(zhì)膜中的抗體蛋白不能自

由的進(jìn)行側(cè)向擴(kuò)散的話，斑和帽都是不能形成的。

30. 光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)

研究膜流動(dòng)性的一種方法。首先用熒光物質(zhì)標(biāo)記膜蛋白或膜脂， 然后用激光束照射細(xì)胞表面

某一區(qū)域，

使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗形成一個(gè)漂白斑。由于膜的流動(dòng)性，漂白斑周圍的熒光物質(zhì)隨

著膜蛋白或膜脂的流動(dòng)逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加，

較后恢復(fù)到與周圍的熒光光強(qiáng)度相等。

細(xì)胞膜蛋白的標(biāo)記方法有很多種。可以用非特異性的染料，如異硫氰酸熒光素(fluorescein

isothiocyanate，F(xiàn)ITC)將細(xì)胞膜蛋白全部進(jìn)行標(biāo)記。也可用特異性的探針，如熒光抗體，標(biāo)記特

異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標(biāo)記就可用激光束進(jìn)行局部照射處理，使熒光脫色，形成直徑約為1μm

的白斑。若是可移動(dòng)的膜蛋白，則會(huì)因蛋白的移動(dòng)，使白斑消失，若是不能移動(dòng)的蛋白.則白斑不會(huì)消

失。

根據(jù)熒光恢復(fù)的速度，

可推算膜脂的擴(kuò)散速度為每秒鐘為幾個(gè)微米，而膜蛋白的擴(kuò)散速度變化幅度較大，少數(shù)膜

蛋白的擴(kuò)散速度可達(dá)到膜脂的速度，大多數(shù)蛋白的擴(kuò)散速度都比膜脂慢，還有一些膜蛋白完全限

于某一個(gè)區(qū)域。正是這種限制，使膜形成一些特定的膜微區(qū)(membrane

domain)，這些微區(qū)具有不同的蛋白組成和功能。這實(shí)際上是膜蛋白不對(duì)稱分布帶來膜功能的

不對(duì)稱。

FRAP技術(shù)也有它的不足之處。第一，它只能檢測(cè)膜蛋白的群體移動(dòng)，而不能觀察單個(gè)蛋白的

移動(dòng)。其次，它不能證明膜蛋白在移動(dòng)時(shí)是否受局部條件的限制。為了克服這些不足，發(fā)展了單顆

粒示綜(single-particle

tracking，SPT)技術(shù)，可以用抗體金(直徑15～40 nm)來標(biāo)記單個(gè)膜蛋白，然后通過計(jì)算機(jī)控制的

攝像顯微鏡進(jìn)行觀察。

31. 電子自旋共振譜技術(shù)(electron spin-resonance spectroscopy，ESR)

證明膜脂流動(dòng)性的一種方法。在該技術(shù)中將一個(gè)含有不配對(duì)的電子基團(tuán)(通常是硝基氧基團(tuán))

加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標(biāo)記(spin-label

)。當(dāng)將這種脂暴露于外加磁場(chǎng)時(shí)，由于不配對(duì)電子基團(tuán)的存在，它能夠自旋產(chǎn)生順磁場(chǎng)信

號(hào)，這種共振能夠被儀器檢測(cè)獲得共振譜。如果被標(biāo)記的脂位于脂雙層，根據(jù)共振譜就可以判斷

膜脂的流動(dòng)性。

32. 細(xì)胞運(yùn)輸(cellular transport)

這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換，包括細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、原材料的攝取和代

謝廢物的排除及產(chǎn)物的分泌。如細(xì)胞從血液中吸收葡萄糖以及細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵將Na+泵出、

將K+泵入細(xì)胞都屬于這種運(yùn)輸范疇。

33. 胞內(nèi)運(yùn)輸(intracellular transport)

是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換。包括細(xì)胞核、線粒體、葉

綠體、溶酶體、過氧化物酶體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)交換。

34. 轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸(transcellular transport)

這種運(yùn)輸不僅僅是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，而是從細(xì)胞的一側(cè)進(jìn)入，從另一側(cè)出去，實(shí)際上是穿越細(xì)胞的

運(yùn)輸。在多細(xì)胞生物中，整個(gè)細(xì)胞層作為半滲透性的障礙，而不僅僅是細(xì)胞質(zhì)膜。如植物的根部細(xì)

胞負(fù)責(zé)吸收水份和礦物鹽，

然后將它們運(yùn)輸?shù)狡渌M織即是這種運(yùn)輸。

35. 膜運(yùn)輸?shù)鞍?membrane transport protein)

膜運(yùn)輸?shù)鞍资悄ふ系鞍祝?或是大的跨膜分子復(fù)合物，

功能是參與被動(dòng)運(yùn)輸(促進(jìn)擴(kuò)散)或主動(dòng)運(yùn)輸(運(yùn)輸泵)。參與促進(jìn)擴(kuò)散的膜運(yùn)輸?shù)鞍纂m然沒有

酶活性，

但是具有酶催化的特點(diǎn)，如可達(dá)到較高速率、具有特異性和競(jìng)爭(zhēng)抑制等，因此，運(yùn)輸?shù)鞍子直环Q

為透性酶(permease)。

36. 離子載體(ionophore)

離子載體是一些能夠極大提高膜對(duì)某些離子通透性的載體分子。大多數(shù)離子載體是細(xì)菌產(chǎn)

生的抗生素，它們能夠殺死某些微生物，其作用機(jī)制就是提高了靶細(xì)胞膜通透性，使得靶細(xì)胞無法維

持細(xì)胞內(nèi)離子的正常濃度梯度而死亡，所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運(yùn)輸?shù)鞍?，?/p>

是人工用來研究膜運(yùn)輸?shù)鞍椎囊粋€(gè)概念。根據(jù)改變離子通透性的機(jī)制不同，將離子載體分為兩種類

型:通道形成離子載體(channel-forming

ionophore)和離子運(yùn)載的離子載體(ion-carrying ionophore)。

37. 短桿菌肽 A(gramicidin A)

是一種由15個(gè)氨基酸組成的線性肽，其中8個(gè)是L-氨基酸，7個(gè)是D-氨基酸， 它具有疏水的側(cè)鏈，

兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道，

所以是一種形成通道的離子載體，它能夠有選擇地將單價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過膜，不

過它并不顯著提高運(yùn)輸速度?？杀欢虠U菌肽

A離子通道運(yùn)輸?shù)年?yáng)離子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。

38. 纈氨霉素(valinomycin)

是一種由12個(gè)氨基酸組成的環(huán)形小肽，它是一種脂溶性的抗生素。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體

后，通過環(huán)的疏水面與脂雙層相連，

極性的內(nèi)部能精確地固定K+。它在一側(cè)結(jié)合K+，然后向內(nèi)側(cè)移動(dòng)通過脂雙層，

在另一側(cè)將K+釋放到細(xì)胞內(nèi)。纈氨酶素可使K+的擴(kuò)散速率提高100，000倍，但是它不能有

效地提高Na+的擴(kuò)散速度。

39. 擴(kuò)散(diffusion)

是指物質(zhì)沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過程，通常把這種過

程稱為簡(jiǎn)單擴(kuò)散。這種移動(dòng)方式是單個(gè)分子的隨機(jī)運(yùn)動(dòng)，無論開始的濃度有多高，擴(kuò)散的結(jié)果是

兩邊的濃度達(dá)到平衡。雖然這種移動(dòng)不需要消耗能量，主要是依靠擴(kuò)散物質(zhì)自身的力量，但從熱

力學(xué)考慮，它利用的是自由能。如果改變膜兩側(cè)的條件，如加熱或加壓，就有可能改變物質(zhì)的流

動(dòng)方向，其原因就是改變了自由能。所以，擴(kuò)散是物質(zhì)從自由能高的一側(cè)向自由能低的一側(cè)流

動(dòng)。

40.滲透(osmosis)

是指水分子以及溶劑通過半透性膜的擴(kuò)散。水的擴(kuò)散同樣是從自由能高的地方向自由能低

的地方移動(dòng)，如果考慮到溶質(zhì)的話，水是從溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高的地方流動(dòng)。

41. 簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion)

簡(jiǎn)單擴(kuò)散是被動(dòng)運(yùn)輸?shù)幕痉绞?，不需要膜蛋白的幫助，也不消耗ATP，而只靠膜兩側(cè)保持一定

的濃度差，通過擴(kuò)散發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸。

簡(jiǎn)單擴(kuò)散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。

一般說來，

氣體分子（如O2、CO2、N2）、小的不帶電的極性分子（如尿素、乙醇）、脂溶性的分子

等易通過質(zhì)膜，大的不帶電的極性分子（如葡萄糖）和各種帶電的極性分子都難以通過質(zhì)膜。

42. 促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion)

促進(jìn)擴(kuò)散又稱易化擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散，或幫助擴(kuò)散。是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì)，

如氨基酸、糖和金屬離子等借助細(xì)胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度，

不消耗ATP進(jìn)入膜內(nèi)的一種運(yùn)輸方式。

促進(jìn)擴(kuò)散同簡(jiǎn)單擴(kuò)散相比，具有以下一些特點(diǎn)∶

① 促進(jìn)擴(kuò)散需要膜蛋白的幫助，并且比簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速度要快幾個(gè)數(shù)量級(jí)。

② 簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白幫助的促進(jìn)擴(kuò)散可以達(dá)到較大值， 當(dāng)溶質(zhì)

的跨膜濃度差達(dá)到一定程度時(shí)，促進(jìn)擴(kuò)散的速度不再提高。

③

在簡(jiǎn)單擴(kuò)散中，結(jié)構(gòu)上相似的分子以基本相同的速度通過膜，而在促進(jìn)擴(kuò)散中，運(yùn)輸?shù)鞍拙哂懈?/p>

度的選擇性。如運(yùn)輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\(yùn)輸，但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu)類似的糖類運(yùn)輸。

④

與簡(jiǎn)單擴(kuò)散不同，運(yùn)輸?shù)鞍椎拇龠M(jìn)擴(kuò)散作用也會(huì)受到各種抑制。膜運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸作用也會(huì)受到類

似于酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制，以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用。

43. 通道蛋白(channel protein)

通道蛋白是一類橫跨質(zhì)膜，能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過簡(jiǎn)單的自由擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，

從質(zhì)膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)。通道蛋白可以是單體蛋白，也可以是多亞基組成的蛋白，它們都

是通過疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排，形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互

作用，

這些小的帶電荷的分子可以自由的擴(kuò)散通過由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區(qū)所形成的水

性通道。通道蛋白的運(yùn)輸作用具有選擇性，所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與

的只是被動(dòng)運(yùn)輸，在運(yùn)輸過程中并不與被運(yùn)輸?shù)姆肿咏Y(jié)合，也不會(huì)移動(dòng)，并且是從高濃度向低濃度運(yùn)

輸，所以運(yùn)輸時(shí)不消耗能量。

44. 電位-門控通道(voltage-gated channels)

這類通道的構(gòu)型變化依據(jù)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過膜電位的變化使其構(gòu)型發(fā)

生改變， 從而將“門”打開。在很多情況下，

門通道有其自己的關(guān)閉機(jī)制，

它能快速地自發(fā)關(guān)閉。開放往往只有幾毫秒時(shí)間。在這短暫瞬息時(shí)間里，一些離子、代謝物

或其它溶質(zhì)順著濃度梯度自由擴(kuò)散通過細(xì)胞膜。

電位-門控通道在神經(jīng)細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)中起主要作用， 電位�門控通道也存在于其他的一些

細(xì)胞，包括肌細(xì)胞、卵細(xì)胞、原生動(dòng)物和植物細(xì)胞。

45. 配體-門控通道(ligand gated channel)

這類通道在其細(xì)胞內(nèi)或外的特定配體（ligand）與膜受體結(jié)合時(shí)發(fā)生反應(yīng)， 引起門通道蛋白

的一種成分發(fā)生構(gòu)型變化，

結(jié)果使“門”打開。因此這類通道被稱為配體-門控通道，它分為細(xì)胞內(nèi)配體和細(xì)胞外配體

兩種類型。

46. 脅迫門控通道(stretch-gated channel)

這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細(xì)胞的離子通道就是一個(gè)極好的例子。聲音的

振動(dòng)推開協(xié)迫門控通道，允許離子進(jìn)入毛狀細(xì)胞，這樣建立起一種電信號(hào)，并且從毛狀細(xì)胞傳遞

到聽覺神經(jīng)，然后傳遞到腦。

47. 載體蛋白(carrier protein)

載體蛋白需要同被運(yùn)輸?shù)碾x子和分子結(jié)合，然后通過自身的構(gòu)型變化或移動(dòng)完成物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?/p>

膜蛋白。載體蛋白促進(jìn)擴(kuò)散時(shí)同樣具有高度的特異性，其上有結(jié)合點(diǎn)，只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)

性、可逆的結(jié)合和分離。而且，一個(gè)特定的載體只運(yùn)輸一種類型的化學(xué)物質(zhì)，

甚至一種分子或離子。

載體蛋白既參與被動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸，也參與主動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸。由載體蛋白進(jìn)行的被動(dòng)物質(zhì)運(yùn)

輸，

不需要ATP提供能量。載體蛋白對(duì)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程具有類似于酶與底物作用的動(dòng)力學(xué)曲

線、可被類似物競(jìng)爭(zhēng)性抑制、具有競(jìng)爭(zhēng)性抑制等酶的特性。但與酶不同的是:

載體蛋白不對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)分子作任何共價(jià)修飾。

48. 水通道蛋白(aquaporin)

一種水的分子通道。在動(dòng)物和植物細(xì)胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有幾種不同的水通道蛋白。在動(dòng)物細(xì)胞

中已經(jīng)鑒定了水通道蛋白家族中的六個(gè)成員，在植物中發(fā)現(xiàn)了具有類似功能的蛋白質(zhì)。膜的水通道

蛋白

AQP1是1988年發(fā)現(xiàn)的，開始將這種蛋白稱為通道形成整合蛋白(CHIP)，是人的紅細(xì)胞膜的一

種主要蛋白。它可以使紅細(xì)胞快速膨脹和收縮以適應(yīng)細(xì)胞間滲透性的變化。AQP1蛋白也存在于

其他組織的細(xì)胞中。AQP1及它的同系物能夠讓水自由通過(不必結(jié)合)，但是不允許離子或是其他

的小分子(包括蛋白質(zhì))通過。

AQP1是由四個(gè)相同的亞基構(gòu)成，每個(gè)亞基的相對(duì)分子質(zhì)量為28kDa，每個(gè)亞基有六個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)

域，在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6之間有一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是水通過的通道。另外，AQP1的氨基端和羧基端

的氨基酸序列是嚴(yán)格對(duì)稱的，因此，同源跨膜區(qū)(1，4、2，5、3，6)在質(zhì)膜的脂雙層中的方向相反。AQP1

對(duì)水的通透性受氯化汞的可逆性抑制，對(duì)汞的敏感位點(diǎn)是結(jié)構(gòu)域5與6之間的189位的半胱氨酸。其

他幾種AQP1與腎功能有關(guān)。

49. 運(yùn)輸ATPase(transport ATPase)

能夠水解ATP，并利用ATP水解釋放出的能量驅(qū)動(dòng)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸?shù)鞍追Q為運(yùn)輸ATPase，

由于它們能夠進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸，

所以有稱為泵。共有四種類型的運(yùn)輸ATPase:

① P型離子泵(P-type ion pump)，或稱P型ATPase

。此類運(yùn)輸泵運(yùn)輸時(shí)需要磷酸化(P是phosphorylation的縮寫)，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。

② V型泵(V-type pump)，或稱V型ATPase，主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle)，

如溶酶體膜中的H+泵， 運(yùn)輸時(shí)需要ATP供能， 但不需要磷酸化。

③ F型泵(F-type pump)，或稱F型ATPase。這種泵主要存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體膜和葉綠體的

膜中，

它們?cè)谀芰哭D(zhuǎn)換中起重要作用， 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子(F即fector的縮寫)。F型

泵工作時(shí)不會(huì)消耗ATP，

而是將ADP轉(zhuǎn)化成ATP， 但是它們?cè)谝欢ǖ臈l件下也會(huì)具有ATPase的活性。

④ ABC運(yùn)輸?shù)鞍?ATP-binding cassettle transportor)， 這是一大類以ATP供能的運(yùn)輸?shù)鞍祝?/p>

已發(fā)現(xiàn)了100多種， 存在范圍很廣，包括細(xì)菌和人。

50. 協(xié)同運(yùn)輸(cotransport)

協(xié)同運(yùn)輸又稱偶聯(lián)主動(dòng)運(yùn)輸，它不直接消耗ATP，但要間接利用自由能，并且也是逆濃度梯度

的運(yùn)輸。運(yùn)輸時(shí)需要先建立電化學(xué)梯度，在動(dòng)物細(xì)胞主要是靠鈉泵，在植物細(xì)胞則是由H+泵建

立的H＋質(zhì)子梯度。

動(dòng)物細(xì)胞中，質(zhì)膜上的鈉泵和載體協(xié)作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協(xié)同運(yùn)輸。

運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理是: 載體蛋白有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，

可分別與細(xì)胞外的Na+、糖(氨基酸)等結(jié)合。Na+ 和葡萄糖分別與載體結(jié)合后， 載體蛋白借

助Na+/K+泵運(yùn)輸時(shí)建立的電位梯度，

將Na+ 與葡萄糖(或氨基酸)同時(shí)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。在細(xì)胞內(nèi)釋放的Na+又被Na+/K+泵泵出細(xì)

胞外維持Na+離子的電位梯度。

由于協(xié)同運(yùn)輸能夠同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種物質(zhì)，如果兩種物質(zhì)向同一方向運(yùn)輸，則稱為同向(synport)，例

如葡萄糖和Na+的偶聯(lián)運(yùn)輸，它是由Na+離子梯度驅(qū)動(dòng)的。如果同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種物質(zhì)是相反的方向，

則稱為異向(antiport)，如心肌細(xì)胞中Na+與Ca2+的交換，也是由Na+離子梯度驅(qū)動(dòng)的。

51. 磷酸化運(yùn)輸(phosphorylating transport)

該運(yùn)輸方式最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌中，后在動(dòng)物細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)有類似的跨膜運(yùn)輸方式，又稱為基

團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)。其機(jī)理是通過對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)的分子進(jìn)行共價(jià)修飾（主要是進(jìn)行磷酸化）使其在細(xì)胞

中始終維持“較低”的濃度，

從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)。在這種運(yùn)輸系統(tǒng)中，涉及幾

種酶和一個(gè)被稱為HPr小分子蛋白；被轉(zhuǎn)移的基團(tuán)是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵上的磷酸基

團(tuán)，運(yùn)輸中所需要的能量則由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵提供。在細(xì)菌細(xì)胞中，這種運(yùn)輸作

用主要是進(jìn)行一些糖的運(yùn)輸，如乳糖、葡萄糖、甘露醇等。

細(xì)胞通訊

1. 細(xì)胞通訊(cell communication)

細(xì)胞通訊是指在多細(xì)胞生物的細(xì)胞社會(huì)中， 細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)通過高度精確和高效地發(fā)送與接收

信息的通訊機(jī)制，

并通過放大引起快速的細(xì)胞生理反應(yīng)，或者引起基因活動(dòng)，爾后發(fā)生一系列的細(xì)胞生理活動(dòng)來

協(xié)調(diào)各組織活動(dòng)，

使之成為生命的統(tǒng)一整體對(duì)多變的外界環(huán)境作出綜合反應(yīng)。

多細(xì)胞生物是由不同類型的細(xì)胞組成的社會(huì)，

而且是一個(gè)開放的社會(huì)，這個(gè)社會(huì)中的單個(gè)細(xì)胞間必須協(xié)調(diào)它們的行為，為此，細(xì)胞建立通訊

聯(lián)絡(luò)是必需的。如生物體的生長(zhǎng)發(fā)育、分化、各種組織器官的形成、組織的維持以及它們各種生

理活動(dòng)的協(xié)調(diào)，

都需要有高度精確和高效的細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)的通訊機(jī)制。

2. 信號(hào)傳導(dǎo)(cell signalling)

是細(xì)胞通訊的基本概念， 強(qiáng)調(diào)信號(hào)的產(chǎn)生、分泌與傳送，即信號(hào)分子從合成的細(xì)胞中釋放出來，然

后進(jìn)行傳遞。

3. 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signal transduction)

是細(xì)胞通訊的基本概念， 強(qiáng)調(diào)信號(hào)的接收與接收后信號(hào)轉(zhuǎn)換的方式(途徑)和結(jié)果， 包括配體與受

體結(jié)合、第二信使的產(chǎn)生及其后的級(jí)聯(lián)反應(yīng)等，

即信號(hào)的識(shí)別、轉(zhuǎn)移與轉(zhuǎn)換。

4. 信號(hào)分子(signaling molecules)

信號(hào)分子是指生物體內(nèi)的某些化學(xué)分子， 既非營(yíng)養(yǎng)物， 又非能源物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且也不是酶，

它們主要是用來在細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)傳遞信息，

如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、生長(zhǎng)因子等統(tǒng)稱為信號(hào)分子，它們的惟一功能是同細(xì)胞受體結(jié)合， 傳遞細(xì)胞

信息。

多細(xì)胞生物中有幾百種不同的信號(hào)分子在細(xì)胞間傳遞信息，這些信號(hào)分子中有蛋白質(zhì)、多肽、

氨基酸衍生物、核苷酸、膽固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的氣體分子等。

根據(jù)信號(hào)分子的溶解性分為水溶性信息(water-soluble messengers)和脂溶性信息(lipid-soluble

messengers)，前者作用于細(xì)胞表面受體，后者要穿過細(xì)胞質(zhì)膜作用于胞質(zhì)溶膠或細(xì)胞核中的受

體。

其實(shí)，信號(hào)分子本身并不直接作為信息，它的基本功能只是提供一個(gè)正確的構(gòu)型及與受體結(jié)合

的能力，就像鑰匙與鎖一樣，信號(hào)分子相當(dāng)于鑰匙，因?yàn)橹灰姓_的形狀和缺齒就可以插進(jìn)鎖中并

將鎖打開。至于鎖開啟后干什么，由開鎖者決定了。

5. 激素(hormone)

激素是由內(nèi)分泌細(xì)胞(如腎上腺、睪丸、卵巢、胰腺、甲狀腺、甲狀旁腺和垂體)合成的化學(xué)信

號(hào)分子，這些信號(hào)分子被分泌到血液中后，

經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)送到體內(nèi)各個(gè)部位作用于靶細(xì)胞。激素經(jīng)血液循環(huán)系統(tǒng)運(yùn)送到全身的速度很快，

通常只需幾分鐘。每種激素都有與其相配的一種或幾種受體;

一種內(nèi)分泌細(xì)胞基本上只分泌一種激素。

6. 內(nèi)分泌信號(hào)(endocrine signaling)。

由內(nèi)分泌細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo)的分子稱為內(nèi)分泌信號(hào)。一般為激素類物質(zhì)。

這類信號(hào)分子通訊方式的距離最遠(yuǎn)，覆蓋整個(gè)生物體。

內(nèi)分泌信號(hào)的激素有三種類型:蛋白與肽類激素、類固醇激素、氨基酸衍生物激素。

蛋白和多肽激素(protein and peptide hormones) 在脊椎動(dòng)物細(xì)胞中占80%，此類激素通常只與細(xì)胞

質(zhì)膜受體結(jié)合。

類固醇激素(steroid hormones)

是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上利用膽固醇酶合成的，不溶于水，所以通常與血液中蛋白質(zhì)結(jié)合，然后通過血

液循環(huán)運(yùn)送到靶細(xì)胞。類固醇激素能夠穿過靶細(xì)胞的質(zhì)膜作用于靶細(xì)胞內(nèi)受體。

氨基酸衍生物(amino acid derivatives)

主要是由酪氨酸衍生而來的小分子激素，如腎上腺素和甲狀腺素。腎上腺素和它的衍生物作用

于膜受體，而甲狀腺素則穿過細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞內(nèi)受體結(jié)合。

7. 局部介質(zhì)(local mediators)

局部介質(zhì)是由各種不同類型的細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外液中的信號(hào)分子，它只能作用于周圍的

細(xì)胞。即信號(hào)分子分泌出來之后停留在分泌細(xì)胞周圍的細(xì)胞外液體中，只是將信息傳遞給相鄰細(xì)

胞，通訊距離很短，只有幾毫米。

8. 旁分泌信號(hào)(paracrine signaling)

分泌到細(xì)胞外后只能作用于鄰近細(xì)胞的信號(hào)分子稱為旁分泌信號(hào)。如生長(zhǎng)因子(growth

factors)蛋白就是局部介質(zhì)，它能夠調(diào)節(jié)多細(xì)胞生物的細(xì)胞生長(zhǎng)和分裂，作用的靶細(xì)胞主要是鄰近

的細(xì)胞?？刂泼庖呦到y(tǒng)細(xì)胞的發(fā)育及其他行為的淋巴因子(lymphokines)，也只作用于局部區(qū)域，屬旁

分泌信號(hào)。

9. 自分泌信號(hào)(autocrine signaling)

局部介質(zhì)中的某些信號(hào)分子也作用于分泌細(xì)胞本身，

如前列腺素(prostaglandin，PG)是由前列腺合成分泌的脂肪酸衍生物(主要是由花生四烯酸合成

的)，

它不僅能夠控制鄰近細(xì)胞的活性，也能作用于合成前列腺素細(xì)胞自身，通常將由自身合成并作用

于自身的信號(hào)分子稱為自分泌信號(hào)。

10. 神經(jīng)遞質(zhì) (neurotransmitters)

神經(jīng)遞質(zhì)是從神經(jīng)細(xì)胞的特殊部位突觸(synapses)中釋放出來的信號(hào)分子，在它們作用于靶細(xì)

胞之前，突觸必須同靶細(xì)胞挨得很近很近，這是因?yàn)樯窠?jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散的距離有限。另外，為了引起

鄰近靶細(xì)胞的反應(yīng)，還必須產(chǎn)生一種電信號(hào)，所以神經(jīng)遞質(zhì)僅作用于與之相連的靶細(xì)胞。神經(jīng)遞質(zhì)

釋放后，

作用速度快， 部位精確， 維持時(shí)間短， 與受體的親和力低。由于神經(jīng)遞質(zhì)是神經(jīng)細(xì)胞分泌的，所以

這種信號(hào)又稱為神經(jīng)信號(hào)(neuronal

signaling)。

11. 受體( receptor)

受體在細(xì)胞生物學(xué)中是一個(gè)很泛的概念，意指任何能夠同激素、神經(jīng)遞質(zhì)、藥物或細(xì)胞內(nèi)的信

號(hào)分子結(jié)合并能引起細(xì)胞功能變化的生物大分子。

在細(xì)胞通訊中，由信號(hào)傳導(dǎo)細(xì)胞送出的信號(hào)分子必須被靶細(xì)胞接收才能觸發(fā)靶細(xì)胞的應(yīng)答，接收

信息的分子稱為受體，此時(shí)的信號(hào)分子被稱為配體(ligand)。在細(xì)胞通訊中受體通常是指位于細(xì)胞

膜表面或細(xì)胞內(nèi)與信號(hào)分子結(jié)合的蛋白質(zhì)。

12. 表面受體(surface receptor)

位于細(xì)胞質(zhì)膜上的受體稱為表面受體(surface receptor)， 細(xì)胞表面受體主要是識(shí)別周圍環(huán)境中的

活性物質(zhì)或被相應(yīng)的信號(hào)分子所識(shí)別，

并與之結(jié)合， 將外部信號(hào)轉(zhuǎn)變成內(nèi)部信號(hào)， 以啟動(dòng)一系列反應(yīng)而產(chǎn)生特定的生物效應(yīng)。

表面受體多為膜上的功能性糖蛋白， 也有由糖脂組成的， 如霍亂毒素受體、百日咳毒素受體; 有

的受體是糖脂和糖蛋白組成的復(fù)合物，

如促甲狀腺素受體。若僅為由一條多肽鏈組成的受體， 稱單體型受體， 若由兩條或兩條以上的多

肽鏈組成的則稱聚合型受體。

表面受體主要是同大的信號(hào)分子或小的親水性信號(hào)分子作用，傳遞信息。

13. 細(xì)胞內(nèi)受體(intracellular receptor)

位于胞質(zhì)溶膠、核基質(zhì)中的受體稱為細(xì)胞內(nèi)受體(intracellular receptor)。細(xì)胞內(nèi)受體主要是同脂

溶性的小信號(hào)分子相作用。

位于胞質(zhì)溶膠中受體要與相應(yīng)的配體結(jié)合后才可進(jìn)入細(xì)胞核。胞內(nèi)受體識(shí)別和結(jié)合的是能夠穿

過細(xì)胞質(zhì)膜的小的脂溶性的信號(hào)分子，如各種類固醇激素、甲狀腺素、維生素D以及視黃酸。細(xì)胞

內(nèi)受體的基本結(jié)構(gòu)都很相似，有極大的同源性。細(xì)胞內(nèi)受體通常有兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)域，

一個(gè)是與DNA結(jié)合的中間結(jié)構(gòu)域，

另一個(gè)是激活基因轉(zhuǎn)錄的N端結(jié)構(gòu)域。此外還有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，一個(gè)是與脂配體結(jié)合的位點(diǎn)，位

于C末端，另一個(gè)是與抑制蛋白結(jié)合的位點(diǎn)。

14. 離子通道偶聯(lián)受體(ino-channel linked receptor)

具有離子通道作用的細(xì)胞質(zhì)膜受體稱為離子通道受體。這種受體見于可興奮細(xì)胞間的突觸信號(hào)

傳導(dǎo)，產(chǎn)生一種電效應(yīng)，如煙堿樣乙酰膽堿受體(nAchR)、γ-氨基丁酸受體(GABAR)和甘氨酸受

體等都是離子通道偶聯(lián)受體。它們多為數(shù)個(gè)亞基組成的寡聚體蛋白，

除有配體結(jié)合位點(diǎn)外， 本身就是離子通道的一部分，并借此將信號(hào)傳遞至細(xì)胞內(nèi)。信號(hào)分子同離

子通道受體結(jié)合， 可改變膜的離子通透性。

15. G-蛋白偶聯(lián)受體(G-protein linked receptor)

配體與受體結(jié)合后激活相鄰的G-蛋白，

被激活的G-蛋白又可激活或抑制一種產(chǎn)生特異第二信使的酶或離子通道，引起膜電位的變化。

由于這種受體參與的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用要與GTP結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白相偶聯(lián)，因此將它稱為G蛋白偶聯(lián)受

體。

這類受體的種類很多，并在結(jié)構(gòu)上都很相似∶都是一條多肽鏈，并且有7次α螺旋跨膜區(qū)。這

種7次跨膜受體蛋白的超家族包括視紫紅質(zhì)(脊椎動(dòng)物眼中的光激活光受體蛋白)以及脊椎動(dòng)物鼻中

的嗅覺受體。

G蛋白偶聯(lián)受體是較大的一類細(xì)胞表面受體，它們介導(dǎo)許多細(xì)胞外信號(hào)的傳導(dǎo)，包括 激素、局

部介質(zhì)和神經(jīng)遞質(zhì)等。

G蛋白偶聯(lián)受體的進(jìn)化地位相當(dāng)原始，不僅存在于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的真核生物（如酵母）中，即

使在細(xì)菌中也存在與G-蛋白偶聯(lián)受體相似的膜蛋白，如細(xì)菌的菌紫紅質(zhì)，它的作用是光驅(qū)動(dòng)的H

+-泵。但細(xì)菌中的此類蛋白并不具有G-蛋白偶聯(lián)受體的功能，因?yàn)榧?xì)菌中沒有G蛋白，推測(cè)其偶聯(lián)

系統(tǒng)并不相同。

16. 酶聯(lián)受體(enzyme linked receptor)

這種受體蛋白既是受體又是酶，一旦被配體激活即具有酶活性并將信號(hào)放大，又稱催化受體

(catalytic

receptor)。這一類受體轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)通常與細(xì)胞的生長(zhǎng)、繁殖、分化、生存有關(guān)。酶聯(lián)受體也是

跨膜蛋白，

細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域常常具有某種酶的活性，故稱為酶聯(lián)受體。但并非所有的酶聯(lián)受體的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)

域都具有酶活性，所以，按照受體的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域是否具有酶活性將此類受體分為兩大類:缺少細(xì)胞

內(nèi)催化活性的酶聯(lián)受體，和具有細(xì)胞內(nèi)催化活性的受體。

17. 表面受體超家族(surface receptor superfamilies)

根據(jù)表面受體進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式將受體分為三大類，若根據(jù)表面受體與質(zhì)膜的結(jié)合方式在可

分為單次跨膜、7次跨膜和多亞單位跨膜等三個(gè)家族。

酶聯(lián)受體，如酪氨酸蛋白激酶受體和鳥苷環(huán)化酶受體等都屬于單次跨膜(single-pass

receptor)受體，它們的多肽鏈上只有一個(gè)跨膜的α螺旋。第二類是7次跨膜受體(seven-pass

receptor)，這類受體的多肽鏈中有7個(gè)跨膜α螺旋區(qū)，如腎上腺素受體、多巴胺受體、5-羥色胺

受體、促甲狀腺素受體、黃體生成素受體等都是7次跨膜受體，此類受體在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中全部同G蛋

白偶聯(lián)。第三類是由多個(gè)亞基共同組裝成的受體(multisubunit

receptor)，如前面討論過的煙堿樣乙酰膽堿受體。受體與膜結(jié)合方式的差異決定著它們參與細(xì)

胞通訊方式的不同。

18. 受體交叉(receptor crossover)

受體與配體的結(jié)合是高度特異的， 但這種特異性不是的， 如胰島素受體除結(jié)合胰島素外，

還可同胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合。糖皮質(zhì)(激)素受體除同糖皮質(zhì)(激)素結(jié)合以外， 還可同其它甾類

激素結(jié)合，

反之亦然。這種受體與配體交叉結(jié)合的現(xiàn)象稱為受體交叉。

19. 親和標(biāo)記(affinity labeling)

對(duì)酶的活性部位、受體的結(jié)合位點(diǎn)進(jìn)行特異標(biāo)記的方法。試劑A-X的A基團(tuán)和X基團(tuán)可分別與不

同的位點(diǎn)進(jìn)行結(jié)合，從而將兩種物質(zhì)交聯(lián)在一起。如用親和標(biāo)記法分離細(xì)胞表面受體時(shí)，

先將細(xì)胞與超量標(biāo)記的激素(配體)混合，以飽和所有特異受體的激素結(jié)合位點(diǎn)；洗去多余的激

素，然后加入能夠與受體和配體結(jié)合的共價(jià)交聯(lián)劑將激素與受體進(jìn)行共價(jià)交聯(lián)達(dá)到分離的目的。

20. 信號(hào)級(jí)聯(lián)放大(signaling cascade)

從細(xì)胞表面受體接收外部信號(hào)到較后作出綜合性應(yīng)答是一個(gè)將信號(hào)逐步放大的過程，稱為信號(hào)

的級(jí)聯(lián)放大反應(yīng)。

組成級(jí)聯(lián)反應(yīng)的各個(gè)成員稱為一個(gè)級(jí)聯(lián)(cascade)，主要是由磷酸化和去磷酸化的酶組成。信號(hào)的

級(jí)聯(lián)放大作用對(duì)細(xì)胞來說至少有兩個(gè)優(yōu)越性:第一，同一級(jí)聯(lián)中所有具有催化活性的酶受同一分子

調(diào)控，如糖原分解級(jí)聯(lián)中有三種酶:依賴于cAMP的蛋白激酶、糖原磷酸化酶激酶和糖原磷酸化酶都

是直接或間接受cAMP調(diào)控的。第二:通過級(jí)聯(lián)放大作用，使引起同一級(jí)聯(lián)反應(yīng)的信號(hào)得到較大限度

的放大。如10-10M的腎上腺素能夠通過對(duì)糖原分解的刺激將血液中的葡萄糖水平提高50%。在腎

上腺素的刺激下，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生10-6M的cAMP(圖5M-1)。

圖M5-1 腎上腺素在細(xì)胞內(nèi)的級(jí)聯(lián)放大作用

級(jí)聯(lián)反應(yīng)除了具有將信號(hào)放大，使原始信號(hào)變得更強(qiáng)、更具激發(fā)作用，引起細(xì)胞的強(qiáng)烈反應(yīng)外，

級(jí)聯(lián)反應(yīng)還有其他一些作用:

①信號(hào)轉(zhuǎn)移，即將原始信號(hào)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞的其他部位;②信號(hào)轉(zhuǎn)